自然哲学              観察・主観　実験がない

自然科学              実証性と独創性　客観性

 

分類系統の始まり

アリストテレス（BC384-322）

              生物学的用語の語源になっている

              動物部分論・動物誌・動物発生論

                            動物を有血・無血動物に分類・・・背骨と赤い血の有無

 

リンネ(1707-1778)

              分類体系、学名、命名法の基礎を提唱

              Linnean(リンネ式) Hierarchy(階層分類体系)             界・門・綱・目・科・属・種　<分類学的階次(Taxon)>

              二名法                                二つの単語で生物を分類する

                                                        属名＋種小名で表記　（ヒト：Homo sapiens）

 

              人為分類              相違に注目する、人間の感覚と生物の持つ特徴だけでの分類<Taxonomy>

 

ビュフォン(1707-1788)

自然分類              類似に注目する、関係を調べる<Systematics >

 

この二人の考え方を元に、

分類学(=Taxonomy)          　　生物を記載し、命名し、相違に注目して分類する

統計分類学(=Systematics)            　　系統的な相互関係を重点に置いて生物を階層的なグループに分ける

 

生物五界説      

①       植物                            独立栄養（光合成）

②       動物                            従属栄養（消化）

③       菌                                吸収（他の養分を吸収）        キノコ類

④       原生生物                     独立従属                            ミドリムシ　鞭毛を持ち縦に分裂

⑤       原核生物                     核膜なし                             細菌

             

 

種とは？               「種」は、生物を分類する場合に基本となる単位のことで、形の特徴とともに他の集団と繁殖することができるか、生息地域の分布の違いなども考慮して決められている。種を基準として、種の上には大きな分類（界、門、綱、目、科、属）があり、種の下にはさらに細かい分類（亜種など）がある。

 

 

 

分類学                       

                            species concept

類型学的種概念　(typological)・・・標本を基準にそれにあったものを同じグループに分ける

              Holotype 正規順標本          一番初めのサンプル　１つのみ

              Paratype 副基準標本         ホロタイプと並ぶ別のサンプル

              Allotype                             ホロタイプの性別とは逆の性別のサンプル

              Lectotype 後模式標本        ホロタイプが失われたときに補うサンプル

              Topotype                            ホロタイプと同所から得られた別のサンプル

              Neotype                              新しいものを再指定する

 

形態的種概念　(morphological)・・・一定の外部形態を持っており、その形質が子孫に遺伝         

                                          　　　類型学＋形態＋環境＋生態

                            形態が似ている＋生殖的隔離　＝＞　criptic sp.

                            形態が似ている＋互いに近縁　＝＞　sibling sp.

 

生物学的種概念　(biological)・・・交配しうる自然環境で生殖的に隔離されているものが種である

                                          　その時点での隔離によって分類

 

進化学的種概念　(evolutionary)・・・ほかの系統から分類進化した系統で、それが進化的役割・傾向を持つ

 

 

将来的には、化石のデータと現世生物の関係を明らかにして種を分ける

 

 

分類学的形質

①       形態的          外部形態・交尾器・内臓

②       生理的          代謝・塩基配列・フェロモン

③       生態的          生息場所・ニッチ・食性・寄生主

④       地理的          分布パターン・集団の同所性と異所性

 

形質の重み分け・・・何が一番重要な要素なのか？

 

 

分類の階層段階

              α段階                  種の分類をして命名する

              β段階                  属の分類と整理

              γ段階                  科以上の分類と整理           全体的にまとめる方向

 

形質とクラスタリング        形質の重み付けをして、種によるかたまりを作ること

                                          二つの形質の中で似通った特徴のもの同士は１つのクラスター

                                          分類に有効な２つの形質は“重い”、分類できないものは“軽い”

                           

                                          二つのかけ離れたクラスターも、新種の出現によって同種になることも

                                          （→新種は２つの種の関係を明らかにすることができる）

 

相同                     共通祖先を起源とする類似性

 

非相同                 共通祖先からではない類似性

 

平行進化             相同のように見える形質が異なる祖先から同じ形質が生じる

                            例）昆虫の眼の退化

収斂                     二つの異なる祖先から同様に現れた形質        

例）魚と蛇の鱗

 

数量分類学

表形分類法(phenetic method)            すべての形質を等価として（重み付けなし）、できるだけ多くの形質を比べ、共通する形質の数を元に分類する。表形図に表す。

 

✖客観的に数値として分類できるが形質の重みが含まれていないので、必ずしも真の系統発生を意味するものではない

 

○ただし形質間の類似が相同（起源が同じ）で、長い時間で見て進化率が一定（変異が少ない形質：ヘモグロビン・アミノ酸など）である場合は表形図が系統図に近づく

                                                       

分岐分類学(cladistics)                                   血縁を基準にする分類

いくつかの共有派生形質を持っているかで判断し、形質の重み付けをして、祖先と派生形質を外群比較することで決定

 

単系統：ある祖先からすべての子孫を含む種

側系統：１つの祖先からすべてを含まない種                   （一段階）

多系統：異なった血統の子孫を含む種                                         （二段階以上）

 

最大節約法                                       形質変化回数（矛盾点）が最も少なくなるようにする

                                                        （平行進化が少なくなるようにする＝分離してから共通項はあり得ない）

厳密合意樹                                       対立する系統樹がすべて一致して指示する分岐パターを示す

                                                        （共通項が１つでもあれば一点から枝分かれ）

多数決合意樹                                   多くの系統樹が支持する分岐パターンを採用

                                                        （枝分かれが多くあれば、それが枝分かれのポイント）

 

分子系統学                                    個体組織から得たゲノムＤＮＡを使い、塩基配列の比較によって分類

                                                        （生物間の遺伝的距離から判断）

                                                        最節約法、最尤法（ある塩基配列の実現確率が高くなるようにする）

 

                                                        rRNAを使用（＝塩基置換率が低い）

                                                        客観的に塩基配列を比較できる

①       数が多い

②       相同性が明らかな形質を選べる

③       互いに独立である        

④       形質の比較が容易                    

⑤       環境要因を排除

                                                       


『3　進化の基本単位
　生物分類の単位－種とは何か
　自然界の生物には、互いに同じような体形をもつさまざまな群がある。太古から人びとはこのことに気づいており、その群を種（species）と呼んだ。つまり、種の概念は自然発生的に人びとに認識されていたのである。18世紀のなか頃、スウェーデンの博物学者リンネ（1707～1778）はこの生物群の基準単位を“種”と定め、種よりも大きい群である属（genus）名と組み合わせて、種名をラテン語で表す二名法を考案した。たとえばアカマツはPinus（属）densiflora（種）、またイネはOriza sativaと表記する。これは莫大な数の生物種を簡単に表示するすぐれた命名法として、今日まで受けつがれている。
　ところが当時、リンネも含めた一般の学者たちは、旧約聖書の創世記にある｢神は生きものをその種類ごとに創造した｣という言葉を固く信じていた。つまり、生物界の種は神がつくったものと理解されていたのである。したがって、種は完全に固定したもので、繁殖してもその特徴的な形態は変わらず、恒久的に独立した生物群であるとされた。こうした観念のもとでの分類学は、いわば神の偉大さの証明学であり、神の努力の目録づくりであった。
　このような生物形態の不変性が信じられていたなかでも、19世紀に入ると、一つの種の集団にはさまざまな変異が存在することが認識されるようになった。しかしその現象は、｢不変な平均値を中心にしてゆれ動く、可逆的な変化に過ぎない｣との説明で片づけられていた。｢種は不連続な存在である｣とする考え方は分類学の実際的研究の基礎をなしており、この原則は今も受けつがれているといってよい。つまり、後に輩出するフランスのラマルクやイギリスのダーウィンらによる進化論に従って、｢種は生物界が時間とともに変化していくなかでの一つの相を示すにすぎず、したがって生物の形態は連続的なものである｣としたのでは、分類作業そのものの意義が薄らいでしまうからである。

　種の形成と突然変異
　ところでこのラマルクの進化論は、神による種の創造説が社会の通念となっているなかで、分類学に大きなショックを与えた。それだけに、同僚をはじめとする周囲からの非難も相当に強かったといわれる。ラマルクはこう述べている。｢私は長い間、自然界には永久不変の種があると考えていた。今はそれが誤りであり、そして自然界には単に個体だけが存在することがはっきりとわかった｣[K.M.ザヴァツキー著、『種の研究』、高橋　清・松岡広雄訳、たたら書房（1975）]。
　19世紀後半に活躍したチャールズ・ダーウィン（祖父のエラスムス・ダーウィンも有名な進化論者であった）は、著書『種の起源』のなかで｢種内にはさまざまな個体差があり、その差が自然淘汰において意味をもつ｣と強調している。そして｢種は間断なく変化し、発展する｣と結論づけている。一方、メンデルの遺伝法則を再発見したオランダのド・フリース（1848～1935）は、｢種の形成は自然淘汰によるものではなく、“突然に起こる大変化”である｣とする突然変異説を唱え、ダーウィンの自然淘汰説に反論した。彼は野草のオオマツヨイグサ（Coenothera lamarkiana）の種子を集め、12年間にわたって年ごとに数千株を栽培し、各世代における形質の変化を記録した。その実験の結果、新しい形質をもち、かつその形質が子孫に遺伝するような“変わり種”が少数現れることを発見し、それぞれに種名をつけた。彼の説によれば、｢新しい種は突然現れる｣。しかしこのような突然変異説は、20世紀後半に発達した現代遺伝学によって否定された。すなわち突然変異は、ド・フリースのいうような巨大な形態変化ではなく、微小な変化であることがわかったのである。今日、一般に理解されているのは、これらの微小な変化が自然淘汰（natural selection、自然選択とも邦訳される）の積み重ねにより徐々に品種のような小さな差異から亜種のような大きな差異へと発展し、はじめて種のレベルに到達する、という見解である。ド・フリースが得た結果は、現代遺伝学がいう“突然変異”によるものではなく、おもに染色体数の変化に起因したものらしい。いずれにしても、彼の説は正しくはなかったのだが、｢突然に遺伝的変異が起こる｣という根本思想は今日なお発展し続けている。

　種を分類する基準
　生物の種類を目で見分けることは、太古からごく自然になされてきた。その識別基準は当然のことながらその生物の姿、すなわち外部形態であった。リンネが用いた種の基準も外部形態に基づいたものである。生物学ではこれをとくに形態種（あるいはリンネ種）と呼び他の基準と区別している。19世紀末になると、ジョルダンが、リンネが一つの種として分類したヨーロッパヒメナズナ（Erophia verna）を栽培してその形態を詳しく調べあげ、200以上の種類に分けられることを見いだした。そこで彼は、それらの一つ一つが真の独立した種であるべきだと主張した（これはジョルダン種と呼ばれる）。このような変種は、自然界では遺伝子の突然変異によっても生ずるし、また遺伝子の組合せ、すなわち交雑の結果としても生みだされる。つまり自然界では変種は絶えず生まれているのであり、｢種はよく似た個体の集まり｣であるとはいえ、｢まったく同一の形態の集まり｣ではないことを認識しておく必要がある。
　第二の種の分類基準として今日広く用いられているものに、｢相互に交雑が可能であり、生殖的に他と区別できる個体の集まり｣とする遺伝的な（交配親和の）基準がある。しかし現実には、いちいち交雑を実証することが不可能な場合が多い。また微生物界などでは大腸菌のK-12株のような特例を除いて、一般には性差そのものが存在しない。したがって、この基準も全生物界には適用できず、生物分類の絶対的基準とはならない。
　第三の分類基準としては“生態種”がある。これは｢生態的生育条件に基づいた地理的分布を異にする個体群｣と定義されている[スウェーデンのツレッツソン（1922年）がキク科植物を生態的に分類したことに始まる。コムギやトウモロコシがよい例である。今日的見解によると、形態種そのものに生態種の要素が含まれるとする。なお、生態種内での交雑は自由に行われるが、近縁の生態種との交雑はごく限られている。]。生物は、無機的あるいは生物的条件を異にする地域に進出して長い間生活していると、そこの自然条件に適応して、もととはかなり違った形態や性質をもつ集団へと変わっていくものである。
　種を分類するには、そのほか個体の致死温度や代謝の差異に基づく生化学的基準、細胞レベルの特徴からみた細胞学的基準などを導入した総合的な観点から検討するのが実際である。
　ところでもう一つ、種の分類基準となる重要な考え方がある。元来生物の形質には、生存する環境に応じて順応し生理的に変化するものと、遺伝的に（ある世代に）固定しているものとがある。もちろん種の基準化には前者を除いて考えることが必要である。後者の遺伝的な基準を詳しく論ずるならば、究極的にはDNAの塩基配列の違いにまでさかのぼるべきかもしれない。とくに細菌類は外部形態の特徴に乏しく、交配性とはいっても性そのものをもたない。また生態的分布もまったく不明の状態のなかで、その分類に研究者はなお苦渋している。そこで、DNAの塩基配列に基づく分類法[確立された種分類基準はまだない。ただ塩基配列の類似度から系統と相同性を決定することは可能である。]が、一部では実際に利用されている。しかしこれにも問題がないわけではない。そもそも生物のDNAの全塩基配列を決定することは事実上不可能であるし、全配列のうちでどの領域を比較基準とするのかも判然としてはいない。また、たとえその領域が規定されたとしても、DNA配列のみを根拠に、ある個体群を他から明確に区別することは不可能である。というのは、DNA上では突然変異が絶え間なく蓄積されていて、おそらくDNA配列は生物界全体を通して連続的に変化していると思われるからである。そうなると種間に明確な断層を見いだすことは難しいだろう。
　さてここで、今日広く用いられている生物分類の階層について述べておこう。まず種より下位に向かうと亜種、変種、品種へと順に進み、上位に向かうと属、科、目、綱、門、界へと階級は大きくなっていく。つまり、より上位の階級間ほど系統的により遠縁にあたることになる（図1.1：略）。実際にはもっと細かく分けられており、界によってはこれとは異なる階級が用いられている。ただし、一つの生物群をどの部門に分類するかは研究者によって考えが異なる場合がある。たとえばラン（藍）藻類は、『岩波生物学辞典（第3版）』では植物界に入っているが、欧米ではシアノバクテリア（cyanobacteria、ラン色細菌との邦訳もある）として一般細菌類と同じ原核生物に分類するのがふつうである。また生物種によっては、ミドリムシのように動物分類表にも植物分類表にも顔をだしているものもある。さらに注意を要するのは、地球上の全生物をいくつの、またどのような界に分けるかが研究者によって大きく異なり、定式化されていないことである[この問題についてはまた後に詳論することにする（12章参照）]。かつては、すべての生物を動物界と植物界に両断していた（二界説）が、今日では五界説までさまざまな分類法が提唱されている。本書では、最も広く採用されていると思われるホイッタカーの五界説（図1.2：略）に基づいて議論を進めていくことにする。』

引用：http://home.hiroshima-u.ac.jp/er/ES_K_ST1.html