光合成・・・多くの生物に有機物とエネルギーを供給する化学反応
光 PAR(光合成有効放射):400 – 700 nm
PPFD(光合成有効光粒子密度)
光合成速度・・・一定時間の単位植物量あたりの有機物生産量
光補償点 呼吸量の差し引きゼロ
純光合成量(Pn)=総光合成量(Pg)―呼吸量(R)
飽和光強度 それ以上の光合成速度の上昇が見られない光
飽和光合成速度
陽性植物・・・強い光で光合成 >>>葉の枚数より、葉の厚みを増やした方が効率はよい
光の透過量を考えると葉の表面に強い光が必要
陰性植物・・・弱い光で光合成可能
光合成のタイプ
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C3 |
C4 |
CAM |
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具体例 |
サザンカ、ホウセンカ イネ、コムギ |
トウモロコシ、ススキ、 サトウキビ |
ベンケイソウ、サボテン、 パイナップル |
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葉の組織 |
維管束鞘が未発達、葉肉細胞は柵状・海綿状組織に分化 |
多数の葉緑体を含む維管束鞘が発達し、その周りに葉肉細胞が放射状に取り囲む |
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固定法 |
CO2がRuBP(C5)に取り込まれPGA(C3)2分子を素にカルビンベンソン回路。 酵素:Rubisco(RuBPカルボキシラーゼ) |
CO2がPEP(C3)に取り込まれオキサロ酢酸からリンゴ酸に変えて、維管束鞘に運び脱炭酸してCO2を得て、PGAを素にカルビンベンソン回路 酵素:PEPカルボキシラーゼ CO2親和力がRubiscoより高い |
夜間に取り込んだCO2をリンゴ酸に変え、液胞中に蓄積。昼間日光が当たると気孔を閉じ、脱炭酸からCO2を得てカルビンベンソン回路 酵素:PEPカルボキシラーゼ |
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光飽和、強光阻害がある。光呼吸光条件で陽葉・陰葉を生じる。 |
光が強く、温度の高い場所での生育に適している。C3で分化した植物が環境によって能力を得た(=同一祖先でない) |
昼夜で異なるCO2固定をし、気孔の開閉を調節することにより蒸散を抑え乾燥地でも生育できる |
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光飽和点 |
低い |
高い(自然下ではならない) |
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適温 |
低い(13−30℃) |
高い(30−47℃) |
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CO2 補償点 |
濃度40-70ppmで放出と吸収が等しくなる |
濃度0-10ppmで放出と吸収が等しくなる |
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水の 要求度 |
大きい |
小さい |
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単葉の光合成
同化箱法・・流入空気と流出空気のCO2濃度差を測る
葉半法・・ある時間の葉身の変化から推定
ウィンクラー法・・水生生物対象で酸素濃度変化を測定
群落を葉群と見た場合
個々の葉の光合成が群落全体の光合成に当たる
I’ = I0 e-kF’ (Beer-Lambertの式)
ある高さの明るさ=表面の明るさ 吸光係数と積算葉面積示数
透過・反射・吸収によって下に行くと光が弱まる。赤や青の波長が減り、緑が多い。
F’ =最適葉面積示数(Fopt)
K(吸光係数)が小さくなるとF’ は大きくなる。高さにより、十分な光が当たる葉では光合成が行われ、光補償点より下がると呼吸になる。植物体全体として光補償点が満たされるようなF’ の大きさになれば剰余生産量が上がる。
成長初期段階ではLAI(葉面積示数)と光合成量が比例するが、ある点でLAIに対して光合成量が増加しなくなる。その一方で呼吸量は増加するため、純生産量が最大となるLAIの最適葉面積指数。
薄目の葉、角度のある葉、色素の少ない葉。
養分の流用
転流・・・葉で作った糖分を組織に持って行く
転形・・・新植物体の形成に使用
Construction
Cost
組織1gを作るのに必要なグルコースの量(g)
植物体を作るのに必要な物質を作り出すコスト
脂質>たんぱく>脂質 葉>茎>根
貯蔵物質の減少に対する新生植物体量の比
=新生植物体量の比 / 貯蔵物質の減少量
呼吸
全呼吸=維持呼吸(成長速度に比例)+構成呼吸(体重に比例)
(R)=α W+β dw/
dt
物質の分配率
発育段階・・・光合成器官に養分が回される
生育期終期・・繁殖器官への分配
環境による調整・・・乾燥すると葉を小さくし根を発達させる
窒素肥料を与えると葉が成長する
植物の現存量の調べ方
草刈り法 一年生草木 水を除いた乾物量の重さの差を一次生産量とする
相対成長法 木本植物
Y = α(D2H)h ( log Y = h log X +log α )
現存量=定数 x (胸高直径の二乗x木の高さ)相対成長係数
X軸にD2H、Y軸に重さ(mass
kg)をとると一次関数の式になる
ある時期のD・Hを測定し現存量を推定する
D(=DBH胸高直径)に関して
パイプモデル・・・最下部にある枝では直線になる。葉を支えるために比例した太さがある様に見える
樹幹解析法 年輪幅から材積(幹の堆積)を計算し生長量を推定する
純生産量(Pn)=現存量の増加(Δw)+枯死量(L)+被食量(G)
成長の法則性
昼間には断続的に新しい物質を付け加える>>>複利の法則:
Wt = W0(1+r)n
単細胞生物の分裂=指数関数的増加 N=2n
それぞれがa個の子を産んでt世代増殖 N=N0(1+a)t
内的自然増加率 r = log e (1+a)と置くと N=N0 (er)t
増加速度は rN
= dN/dt
dw 1 dw 1 F
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Nを 植物量Wに変えて 相対成長速度(RGR) r = =
dt W dt F W
NAR LAR
NAR・・・ 純同化率 単位葉面積あたりの生産速度=葉の性能 窒素含有率が高まるとアップ↑
LAR・・・ 葉面積比 植物体全重量に対する葉面積
キクイモ 70-95
cm2/g
ヒマワリ 自然光下:130 cm2/g 日陰条件下:250
cm2/g
個体重で割る意味・・・ 総重量が増えると(wの増加)成長が進んだように計算されるが、実際には単位重量あたりの増加率にする必要がある。
同じ植物で異なるRGR・・・ RGR=NAR x LAR
葉の性能は土中の窒素源の量で変化する
葉面積は成長段階で異なる
環境をふまえた増加を考えると・・・(空間・食料・死亡率・出生率など)
ロジスティックな増加になる λ:成長係数
1
dw
= λ(t)( 1−w /W(t) )
w dt
λやW、RGRは個体重の変化によって値が変わるため、成長速度と個体重の関係は直線にはならない
水ポテンシャル
土壌や水中にある水を同じ単位で表し、植物体を通る水を統一的に表した。水がどれだけ仕事をするかを表す。
圧チャンバー法による水ポテンシャル測定は、葉を耐圧容器に入れて圧力をかけていき、容器の外に出しておいた切り口から植物体の中の水がにじんできた瞬間の圧力を読み取り、それを水ポテンシャルとするというものである。
水ポテンシャル(ΨW)は負圧で、
ΨW=ΨS(浸透圧) +ΨP(静水圧) +Ψm(水分子のマトリック)+Ψg(重力)
溶質によって生じる(−) 膜を押し戻す力(膨圧)(+) 水の付着力(ほぼ無視) 位置エネルギー
で表され、今回の実験では、分子同士の結合し合う力であるマトリックは微量であることから考えず、浸透圧と静水圧とで考える。一日目においては、採取したサンプルを一晩暗室の中で十分な水を吸わせることにより、気孔をを閉じさせほぼ100%の含水率にすることで、水に働く物理的な力(大気圧)を示す静水圧を測定する事ができる。
純水のエネルギー(Uw0) =0
溶液の持つエネルギー(Uw)
植物の水ポテンシャル・・・日中低く(よりマイナス)、夜間高い(よりプラス)
葉内の水蒸気圧(C
leaf)− 大気の水蒸気圧(C air)
蒸散速度(T)=
葉内の拡散抵抗(r
leaf) + 境界層抵抗(r air)
蒸散速度は大気の水蒸気圧と境界層抵抗によって変化し、水蒸気圧は温度が上がると大きくなる。
アポプラスト・・・細胞間、細胞壁、導管、仮導管などにある水
シンプラスト・・・細胞膜内にある水
根の表皮細胞の水ポテンシャル=1.5Mpa 永久しおれ葉の圧力
植物の世代交代
花粉・・・・運動性が無く、送粉する必要がある。
受粉様式
自花(同花)受粉
>>閉鎖花 ヤブマメ・コミヤカタバミ
他花受粉
自花不稔 花粉の不発芽 サクラソウ・マメ科
異形蕊花 サクラソウ・カタバミ
雌雄異熟 キク科 セリ科
送粉方法
風媒 花弁・花蜜必要ない。同種植物が多い場所が有利(イネ)
水媒
動物媒(コウモリ・ガ・トリ・ムシ)
動物を引き寄せる
色 (日本では白・黄が30%ずつある)
香り
餌
特徴的なもの
引き金植物 えさを与えず虫の雌を模倣(フライオーキッド)
一斉開花 温帯区域 風媒花
種子の散布
逃避仮説 親元だと死亡率が高い 集中して発芽しても不利
移住仮説 新しい生息地を求める 海流・風
指向的散布仮説 発芽してみて適した場所に根ざす 貯食散布・被食鳥散布・アリ散布
鳥 (散布に有用)飲み込み屋・貯食屋 つぶし屋
動物
風 軽くて浮遊 タンポポ・マツ・カエデ
水
機械散布 ホウセンカ・カタバミ
重力散布 ドングリ
種子の数とサイズ
種によって決まっている。
大きい種子 遮光条件下では有利。貯蔵物質の大きさが生存率アップ!
補食されやすい。散布しにくい。種子の数が少ない(トレードオフの関係)
小さい種子 散布に有利。
RGR(相対成長速度)が高い。NARは期待できない。
最適サイズ 好適環境ではどんなサイズの種子も発芽率・生存率高い →小さい方が得
不環境下では大きい方が有利。(ただし数は少ない)
種子をつけること=親植物にも影響
なり年 多くの種を作り食い残しに期待
逃避仮説 食い残し
資源適合仮説 資源獲得量にあわせて種を作る